Revue Française de la recherche
en viandes et produits carnés

ISSN  2555-8560

Evaluation du persillé et des qualités sensorielles des carcasses bovines


Persillé, couleur de viande et couleur de gras : impact du site de mesure et prédiction de la qualité en bouche de la viande bovine.

De récents travaux d’INRAE et de l’Institut de l’Elevage montrent que mesurer le persillé à la 5ème côte et non à la 10ème côte comme en Australie ne modifie pas la prédiction de la qualité en bouche par le modèle australien MSA. En revanche, les couleurs de viande et de gras des carcasses diffèrent entre les deux sites.


INTRODUCTION

L’érosion régulière de la consommation de viande bovine par habitant depuis une vingtaine d’années est un enjeu important pour la filière bovine européenne (Institut de l’Elevage, 2022b ; Hocquette et al., 2018). La France, premier producteur de viande bovine en Europe, observe également un lent déclin de la consommation de viande bovine globale et par habitant (Institut de l’Elevage, 2022a ; Sans et Legrand, 2018). Même si cette baisse de consommation semble se stabiliser (+1,1% en 2022/2021 selon la consommation par bilan), et ce malgré l'inflation (+8,9 / en 2022/2021 pour l’indice des prix à la consommation harmonisé des viandes de bœuf et veau) selon FranceAgriMer (2023), le secteur est préoccupé par la décapitalisation (-837 000/2021 têtes depuis 2016, dont 490 000 vaches allaitantes), qui s'accélère et cause un déséquilibre du fait d’une baisse plus rapide de la production (-4,1 % en 2022/ 2021 en volume) que de la consommation. Cette dynamique conduit à une réduction de la capacité d'auto-approvisionnement et plus encore du taux de couverture de la consommation par la production indigène (77%) qui va continuer de se contracter dans les prochaines années. Les importations, plus compétitives que la production nationale et qui proposent des qualités et des découpes de viande différentes, pourraient peser sur la performance économique du secteur. Un système de prédiction de la qualité sensorielle de la viande bovine pourrait aider à lutter contre la décapitalisation et justifier un prix de vente consommateur plus élevé que la concurrence.
En effet, malgré cette tendance de fond, FranceAgriMer (2015) rapporte un intérêt croissant des ménages pour une viande bovine de qualité organoleptique supérieure. Ellies-Oury et al. (2018 et 2019) indiquent aussi qu’un système garantissant la qualité en bouche intéresserait les consommateurs français.
A ce jour, le classement des carcasses bovines le plus élaboré est probablement celui employé par le modèle MSA (Meat Standards Australia), connu comme le système de garantie de la qualité de la viande bovine en bouche le mieux établi (Hocquette et al., 2018). L’objectif de ce système est de s’assurer que le niveau de qualité en bouche de la viande de bœuf achetée par les consommateurs soit conforme à celui promis par l’étiquette, en accord avec le prix, si le morceau est préparé selon les recommandations culinaires associées (Meat and Livestock Australia, 2010). Dans ce système, le score de qualité globale de la viande (MQ4) a été développé pour classer les morceaux individuels selon leur potentiel de qualité en bouche et l’index MSA est utilisé pour estimer le niveau moyen de qualité en bouche de la carcasse bovine dans son ensemble (McGilchrist et al., 2019). Il est intéressant de noter que le cheptel australien repart à la hausse en 2021 (+6% en juin 2022/2021) grâce notamment aux conditions climatiques favorables (Institut de l’Elevage, 2023), mais aussi peut-être aux effets résiduels du programme MSA. En effet, celui-ci connait un certain succès : en 2022–23, plus de 3,39 millions de bovins ont été présentés au classement MSA par des opérateurs australiens, dont plus de 3,23 millions respectant les exigences minimales pour un tel classement. Le cheptel bovin classé MSA continue de représenter plus de la moitié des bovins adultes abattus en Australie, soit 54% en 2022–23 (Meat and Livestock Australia, 2023).
En France, le plan de la filière bovine française (INTERBEV bovin, 2017) défini dans le cadre des Etats Généraux de l’Alimentation (2018) intègre à la fois l'information au consommateur en segmentant plus clairement l'offre en viande bovine sur la base de critères organoleptiques et sociétaux (objectif 2) et la montée en gamme des produits bovins avec le Label Rouge (objectif 4). Pour aider le consommateur à faire un choix éclairé, l’offre sera ainsi subdivisée en deux catégories : un niveau de qualité standard et une offre certifiant une expérience gustative supérieure et respectant des critères de production plus exigeants sur l’environnement et le bien-être animal. Le Label Rouge, signe officiel de qualité, est utilisé pour indiquer un potentiel supérieur de qualité en bouche des morceaux destinés aux consommateurs, spécialement pour le bœuf produit à partir de races allaitantes, généralement tardives. Or, il est établi que l’infiltration de gras intramusculaire, ou « persillé », améliore l’appréciation globale de la viande en favorisant la flaveur, la jutosité et la tendreté (O'Quinn et al., 2012 ; Normand, 2017 ; Normand et al., 2018). En conséquence, une réflexion globale autour de cette thématique, réaffirmée par les assises du Bœuf de 2022, a été initiée par l’interprofession et il a été décidé d’intégrer à l’évaluation des carcasses le persillé comme indicateur de la qualité organoleptique de la viande bovine, pour les opérateurs intéressés. Une grille d’évaluation du persillé a été développée par l’Institut de l’Elevage et validée par l’interprofession, qui doit être utilisée par toute entreprise désirant évaluer le niveau de persillé de ses carcasses. Sa mise en œuvre est encadrée par l’accord interprofessionnel du 22 mars 2022 étendu par les pouvoirs publics (arrêté du 12 janvier 2023). Un travail bibliographique a aussi été mené sur les outils de mesure du persillé, voire d’autres caractéristiques de carcasse, dans l’objectif d’une future objectivation du classement français, plus particulièrement sous l’angle du persillé (Denoyelle, 2021).
Cette approche française a des points communs avec les objectifs du système de classement MSA. En effet, ce dernier est présenté comme un système fiable de description de la qualité en bouche, sur lequel pourraient reposer les prix de vente au détail pour générer la confiance des consommateurs dans la qualité du produit (Meat and Livestock Australia, 2011).
En conséquence, des efforts de recherche ont été conduits en Europe pour développer la méthodologie MSA en tant que référence pour l’évaluation de la qualité de la viande bovine (Legrand et al., 2013 ; Chong et al., 2019 ; Pogorzelski et al., 2020), sous les auspices de l’UNECE (« United Nations Economic Commission for Europe » ou commission économique des Nations Unies pour l’Europe) (United Nations, 2016 ; Hocquette et al., 2020). Les bases du modèle de prédiction de la palatabilité de la viande bovines (c’est-à-dire, son appréciation hédonique par des consommateurs) reposent notamment sur l’appréciation de plusieurs critères de classement de la carcasse, (Polkinghorne et al., 2008). Ce classement constitue l’une des étapes majeures du système MSA ; il est réalisé dans le respect du système d’évaluation australien ABCAS (« Australian Beef Chiller Assessment System »). Selon ce système, le persillé, la couleur de viande et la couleur du gras peuvent être évalués sur M. longissimus thoracis et lumborum (LTL, M. longissimus thoracis correspondant majoritairement au train de côte et M. longissimus lumborum majoritairement au faux-filet) à n’importe quel site entre la 5ème et la 13ème côte (AUS-MEAT, 2021) pour les bovins classiquement abattus en Australie, qui sont majoritairement des bouvillons et des génisses de races plutôt précoces. Ce constat n’a jamais encore été validé sur les vaches âgées et/ou les races tardives bien représentées en France.
Ceci a motivé la présente étude sur les possibles écarts de scores de persillé, de couleur de viande et de couleur du gras du longissimus thoracis (LT, allant de la 5ème à la 13ème côte) évalués selon la procédure ABCAS à la 5ème vertèbre, zone habituelle de séparation entre l’entrecôte et la basse côte, ou à la 10ème vertèbre thoracique, zone habituelle de séparation entre l’entrecôte et le faux-filet. L’impact potentiel de ces deux sites de classement sur la prédiction MSA de la qualité de la viande bovine en bouche a également été examiné au travers des scores MQ4 prédits pour chaque morceau et de l’index MSA calculé pour refléter la qualité de la carcasse dans sa globalité.
Les résultats de cette étude sont nécessaires à l’application potentielle du MSA ou d’un système apparenté dans les pays européens, à des fins de recherche ou autres (initiatives individuelles professionnelles...). Ils viennent aussi compléter les travaux interprofessionnels actuels sur les outils de mesure du persillé.

I. MATERIELS ET METHODES

I.1. Animaux et plan d’expérience

Afin de compléter les recherches australiennes antérieures évoquées (AUS-MEAT, 2021), ce travail a été conduit sur des vaches de réforme, source majeure de la viande bovine consommée en France. Il s’agissait principalement d’animaux de race Limousine, race tardive bien connue et utilisée dans le monde, la plus représentée parmi les viandes bovines commercialisée en France sous Label Rouge.
Les données utilisées dans cette étude proviennent de 208 carcasses (dont 157 de race Limousine, les autres étant un mélange d’animaux laitiers et allaitants) d’une entreprise commerciale. L’âge moyen d’abattage était de 9,5 ans + /- 5 ans mais avec un âge minimum de 7,5 mois et un âge maximum 20 ans de (Tableau 1) pour disposer d’une variabilité importante du persillé. L’état d’engraissement moyen des carcasses était de 3- sur l’échelle EUROP éclatée à 15 niveaux avec un minimum à 1+ et un maximum à 3+. Il n’a pas été possible d’intégrer d’animaux plus gras, par manque de disponibilité dans l’entreprise du fait de leur relative rareté en races allaitantes.
Toutes les carcasses ont été évaluées 24 heures post-mortem. Elles ont été classées à la 10ème puis à la 5ème côte au moins 20 minutes après la séparation en quartiers pour permettre la réoxygénation de la viande. L’évaluation a été faite par la même personne : un pointeur ayant une grande expérience du classement carcasse ABCAS, officiellement reconnu comme formateur en classement par AUS-MEAT (structure leader en audits, certifications et formations pour les industries agroalimentaires australienne et néo-zélandaise.) Les conditions d’ambiance (lumineuse notamment) et les pratiques de coupe (hauteur et angle) des carcasses étaient homogènes pour l’ensemble des évaluations quel que soit le site de mesure concerné. Pour les besoins de l’expérimentation, les évaluations à la 5ème et à la 10ème côte ont été réalisées sur la même demi-carcasse.

Tableau 1 : Principales caractéristiques des carcasses de bovins de race Limousine en majorité

1. Score de conformation EUROP converti de P(-/=/+), O(-/=/+), R(-/=/+), U(-/=/+) et E(-/=/+) en 1 à 15
2. Score d’état d’engraissement EUROP converti de 1(-/=/+), 2(-/=/+), 3(-/=/+), 4(-/=/+) et 5(-/=/+) en 1 à 15

 I.2. Données collectées

Les évaluations concernant le pH ultime de la carcasse (mesuré entre la 10ème et la 13ème côte), le score d’ossification, la hauteur de la bosse dorsale, de même que le persillé et les couleurs de viande et du gras du M. longissimus thoracis et lumborum (LTL) ont été réalisées par des classificateurs agrées par Fondation Internationale Meat 3G, dans le respect des spécifications ABCAS et des standards de référence MSA (AUS-MEAT Limited, 2005 ; AUS-MEAT Reference Standards - Meat Standards Australia beef information kit – MLA, 2010 : Figure 1) également utilisés pour la version européenne du système MSA (le modèle 3G),.
Les quatre premiers critères entrent dans le modèle de prédiction MSA, les deux derniers relatifs aux couleurs ont plutôt un intérêt commercial : ils impactent clairement l’appréciation des viandes par les consommateurs et sont influencés par certains paramètres pris en compte dans le modèle.
Le score d’ossification des carcasses (indicateur de la maturité physiologique) est utilisé en Australie pour estimer l’âge des animaux en l’absence de passeport ou de document d’accompagnement du bovin permettant de le connaître. Il est notamment approprié pour les jeunes animaux. Il est déterminé par l’observation des vertèbres sacrées, lombaires et thoraciques, et noté selon une échelle de 100 à 590 avec un pas de 10. Chez un jeune animal, ces vertèbres sont séparées. Quand l’animal devient plus mature, le cartilage se transforme progressivement en os, de l’arrière vers l’avant ; les vertèbres se soudent partiellement, des « capuchons » apparaissent, venant les recouvrir.
La hauteur de bosse approche le pourcentage de sang zébu (Bos taurus indicus) du bovin, défavorable aux qualités en bouche de la viande. Pertinent en Australie, ce critère l’est nettement moins en Europe, notamment en France en l’absence de représentation de Zébu dans le cheptel national. Ce critère correspond à la plus grande largeur des muscles du collier (M. rhomboideus) mesurée à l’aide d’une réglette par intervalles de 5 millimètres (Figure 2).
Deux classements de persillé ont été faits lors de l’étude : le persillé AUS-MEAT et le persillé MSA (Figure 3A). Le score de persillé AUS-MEAT reflète la quantité de persillé, allant de 0 à 9, par incrémentations de 1 point. Le score de persillé MSA utilise une échelle plus précise, basée sur le système américain de l’USDA (United States Department of Agriculture) : il fournit des scores de 100 à 1190 par incrémentations de 10. Le score de persillé MSA indique non seulement la quantité de persillé, mais aussi la taille, la finesse et la distribution des inclusions de gras dans les muscles (Ferguson, 2004).
Les couleurs de gras et de viande sont évaluées selon l’échelle AUS-MEAT de 0 à 9 pour le gras et pour la viande à l’aide de scores 1A, 1B, 1C, puis 2 à 7 (qui sont convertis dans l’échelle suivante dans la présente étude : 1 ; 1,33 ; 1,66 ; 2 à 7 respectivement). Les figures 3B et 3C illustrent ces grilles.
Les scores de classement EUROP au tiers de classe, de conformation et d’état d’engraissement, sont tous deux convertis selon des échelles en 15 points, afin de pouvoir les traiter comme des variables continues.
Les informations basiques sur les carcasses étudiées sont présentées dans le Tableau 1.

Figure 1 : Outils MSA d’évaluation du degré d’ossification (en haut droite), du persillé (en bas milieu), de la couleur de la viande (en haut gauche), de la couleur de gras (en bas gauche) et de la température et du pH (en bas droite)

Evaluation persille Fig1

Figure 2 : Mesure de la hauteur de bosse du bovin à l’aide d’une réglette métallique
    © AUS-Meat Limited

© AUS-Meat Limited

A - Grille de persillé AUS-MEAT et MSA :
Le persillé AUS-MEAT est noté de 0 à 9 par incrémentation de 1 ; il indique une proportion de persillé par rapport à la surface du M. longissimus dorsi.
Le persillé MSA est noté de 100 à 1190 par pas de 10 ; il donne une indication de la quantité de persillé, mais aussi de la taille, la finesse et la distribution des inclusions de gras dans le muscle.
Ces deux notes attribuées indépendamment l’une de l’autre sont complémentaires.

B - Grille de couleur de viande :
Les couleurs proposées illustrent la couleur la plus foncée de chaque classe ; il s’agit seulement d’un guide, non d’une représentation réelle.

C - Grille de couleur de gras :
Les couleurs proposées illustrent la couleur la plus foncée de chaque classe ; il s’agit seulement d’un guide, non d’une représentation réelle.

Figure 3 : Grilles AUS-MEAT et MSA de persillé (A), de couleur de viande (B) et de couleur de gras (C) utilisées lors des évaluations

A
© AUS-Meat Limited et MLA

B
Evaluation persille Fig3b© AUS-Meat Limited

C
Evaluation persille Fig3c

© AUS-Meat Limited

I.3. Prédiction des scores MQ4 et de l’index MSA

Le système de classement MSA permet de prédire un score de qualité de viande appelé MQ4, qui résume le niveau de satisfaction d’un consommateur à la dégustation d’un morceau de viande bovine. Il est défini comme la combinaison de quatre critères sensoriels que sont la tendreté, la jutosité, l’appréciation de la flaveur et l’appréciation globale à la dégustation (Polkinghorne et al., 2008). Le modèle de prédiction MSA fournit la prédiction des MQ4 des muscles individuels de la carcasse pour différents modes de suspension de la carcasse durant le ressuage, durées de maturation, et méthodes de cuisson. Les paramètres utilisés pour prédire le MQ4 incluent entre autres le sexe de l’animal, le poids de carcasse, le mode de suspension, la hauteur de bosse, le score d’ossification, le score de persillé, l’épaisseur du gras de la côte, le pH ultime et le nombre de jours de maturation (Bonny et al., 2018). Dans cette étude, les scores MQ4 ont été prédits pour trois morceaux différents du M. longissimus thoracis et lumborum sur lesquelles les scores de persillé ont été enregistrés : LT (M. longissimus thoracis, au niveau de l’entrecôte), LTLA (partie antérieure du faux-filet, au niveau de la 10ème côte) et LTLP (partie postérieure du faux-filet au niveau de la 13ème côte).
Les prédictions par le modèle MSA ont été faites pour une suspension classique par le tendon d’Achille durant le ressuage (le mode de suspension ici appliqué ; Figure 4), une maturation de 10 jours et une cuisson des viandes sur grill. La prédiction des scores MQ4 a été calculée 2 fois pour chaque muscle, avec les scores de persillé évalués à la 5ème ou à la 10ème côte, aucun autre paramètre n’ayant été modifié.
L’index MSA de la carcasse est égal à la somme des scores MQ4 prédits de tous les morceaux, pondéré du pourcentage du poids du morceau dans la carcasse, une quarantaine de morceaux étant pris en compte (McGilchrist et al., 2019). Cet index a été prédit deux fois, à partir des mêmes données que précédemment, la différence entre les deux jeux de données concernant le site de mesure du persillé : 5ème ou 10ème côte.
Au total, les scores de qualité de viande (MQ4) et l’index MSA de 164 carcasses ont pu être prédits, du fait de certaines données manquantes. Pour plus d’informations sur la méthode MSA ou 3G et la prédiction de la qualité de la viande (scores MQ4 et index MSA), il est conseillé de se reporter aux publications de Polkinghorne et al. (2008), Bonny et al. (2018) and McGilchrist et al. (2019) ou à celles de Jurie et al. (2008), Moëvi et al. (2008), Legrand et al. (2011), Neveu et al. (2019), en français.

Figure 4 : Quatre modalités d’accrochage des demi-carcasses pour le ressuage

Evaluation persille Fig4

I.4. Analyses statistiques

Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l’aide du logiciel R (version.1.1.436). Les différences significatives entre les 2 sites d’évaluation pour les moyennes de persillé, couleur de viande, couleur de gras, scores MQ4 et index MSA ont été déterminées par analyse de variance (ANOVA), en utilisant la fonction “aov”.
Les coefficients de corrélation de Pearson ont été déterminés entre les caractéristiques de carcasse des deux sites (5ème et 10ème côtes) à partir des données brutes, scores MQ4 et index MSA, en utilisant les fonctions “stat_cor” et “pairs panels”.
Des modèles de régression linéaire pour les scores MQ4 utilisant les 2 jeux de scores de persillé des 5ème et 10ème côtes ont été employés en utilisant la fonction “lm” (modèle linéaire).
Des diagrammes de dispersion (graphiques en nuages de points) ont été réalisés grâce à la fonction “ggscatter”, avec “add reg.line” et “stat_cor”.

II. RESULTATS

II.1. Scores de classement

Les scores de classement du persillé AUS-MEAT, du persillé MSA, de couleur de viande et de couleur du gras évalués sur le muscle LT à la 5ème ou à la 10ème côte sont présentés dans le Tableau 2. Ils sont globalement faibles sur l’échantillon de carcasses mesurées : 0,7 sur 9 en moyenne pour le score AUS-MEAT et 290 sur 1190 en moyenne pour le score MSA. Les traitements statistiques ne mettent pas en évidence de différences significatives entre les 2 sites pour les valeurs de persillé AUS-MEAT et MSA, contrairement aux couleurs de viande et de gras. La couleur de la viande à la 10ème côte est significativement plus sombre que celle à la 5ème côte (P < 0,01). De même, la couleur du gras est plus jaune à la 10ème côte qu’à la 5ème (P < 0,001).

Tableau 2 : Scores de persillé, de couleur de viande et de couleur de gras déterminés à la 5ème et à la 10ème côte
sur les carcasses

Evaluation persille Tab2

1. SEM : Erreur standard de la moyenne. Elle est directement proportionnelle à l'écart-type de la population (estimé le plus souvent à partir de l'écart-type de l'échantillon) et inversement proportionnelle à la racine carrée de l'effectif de l'échantillon.
2. Deux lettres différentes (a, b) sur une même ligne signifient deux valeurs significativement différentes (P < 0,05) entre la 5ème et la 10ème côtes.
3. AUS MB : Score de persillé AUS-MEAT
4. MSA MB : Score de persillé MSA

II.2. MQ4 prédits et index MSA

Au-delà des scores de persillé, aucune différence significative n’est observée en moyenne entre les deux sites pour les scores MQ4 prédits des trois morceaux LT, LTLA, LTLP (Tableau 3) et pour les scores MQ4 prédits des autres morceaux de la carcasse. Il en est de même pour l’index MSA calculé à partir des MQ4 de ces différents morceaux : il ne diffère pas selon le site d’évaluation du persillé (Tableau 3).

II.3. Corrélations entre caractéristiques des carcasses et scores évalués aux 2 sites de mesure

Le Tableau 4 présente les corrélations entre le score d’ossification (qui reflète la maturité de l’animal) et les scores d’évaluation de la noix de côte (persillé AUS-MEAT, persillé MSA, couleur de viande et couleur de gras) soit à la 5ème côte soit à la 10ème. Les coefficients de corrélation r de Pearson entre la 5ème et la 10ème côte sont élevés, se situant entre 0,79 et 0,91 pour le score de persillé qu’il soit AUS-MEAT ou MSA. La corrélation entre la 5ème et la 10ème côte est significative mais modérée pour la couleur de viande (r=0,43) et un peu plus importante pour la couleur du gras (r=0,70). Par ailleurs, le score d’ossification est significativement et positivement corrélé au score de couleur de gras pour les deux sites, 5ème et 10ème côte (r=0,39 et r=0,36). Cependant, il n’est pas liée significativement à la couleur de viande, ni à la note de persillé.

Tableau 3 : Prédictions des scores MQ4 (0 à 100) de différents muscles des carcasses et de l’index MSA (0 à 100) de celles-ci à l’aide des scores de persillé déterminés à la 5ème et à la 10ème côtes (en conditions standardisées : muscles grillés maturés 10 jours issus de carcasses suspendues par le tendon d’Achille)

Evaluation persille Tab3

1. SEM : Erreur standard de la moyenne.
2. Deux lettres différentes (a, b) sur une même ligne signifient deux valeurs significativement différentes (P < 0,05) entre la 5ème et la 10ème côte.
3. MQ4 LT : MQ4 score du LT (M. longissimus thoracis)
4. MQ4 LTA : MQ4 score du LTA (M. longissimus thoracis et lumborum, partie antérieure du faux-filet)
5. MQ4 LTP : MQ4 score du LTP (M. longissimus thoracis et lumborum, partie postérieure du faux-filet)
6. MQ4 INSP : M. infraspinatus (paleron)
7. MQ4 TBCL : M. triceps brachii caput longum (macreuse à bifteck)
8. MQ4 GM : M. gluteus medius (cœur de rumsteck)
9. MQ4 RF : M. rectus femoris (rond de tranche)
10. MQ4 BF : M. biceps femoris (gîte noix)
11. MQ4 ST : M. semitendinosus (rond de gîte)
12. MQ4 SSC : M. semispinalis capitis (demi-épineux)

Tableau 4. coefficients de corrélation (r) entre scores évalués à la 5ème et à la 10ème côte

Evaluation persille Tab4

1. AUSMB : Score de persillé AUS-MEAT à la 5ème ou à la 10ème côte (5 et 10 respectivement).
2. MSA MB : Score de persillé MSA à la 5ème ou à la 10ème côte (5 et 10 respectivement).
3. CV : Couleur de la viande à la 5ème ou à la 10ème côte (5 et 10 respectivement).
4. CG : Couleur du gras à la 5ème ou à la 10ème côte (5 et 10 respectivement).
5. OSS : Score d’ossification
***, **, * indiquent que la corrélation est significative aux seuils de 0,001 (P < 0,001), 0,01 (P < 0,01) et 0,05 (P< 0,05).

III. DISCUSSION

III.1. Scores de persillé à la 5ème et à la 10ème côte

Le score de persillé a été mis en place dans le système ABCAS pour estimer le gras intramusculaire visible à l’œil nu et être utilisé dans le modèle de prédiction MSA dans l’objectif ultime d’assurer la satisfaction en bouche du consommateur (Bonny et al., 2018 ; encadré).
Aucune différence significative de score de persillé mesuré selon les référentiels australiens n’a été mise en évidence en moyenne entre la 5ème et la 10ème côte dans la présente étude. De plus, les scores de persillé MSA évalués aux deux sites étaient distribués de manière régulière jusqu’à la valeur de 400 sur 1190 (Figure 5), avec quelques scores supérieurs observés dans les deux cas. Le niveau de persillé des bovins français est réputé plus faible qu’en Australie (Hocquette et al., 2011), ce que confirme cette étude avec des scores se cantonnant généralement dans le tiers inférieur de l’échelle MSA et un score moyen de 290 sur 1190. Cependant, le score moyen des échantillons étudiés est similaire entre les 2 sites de mesure (Tableau 2).
Sans surprise, les scores de persillé AUS-MEAT et MSA sont très liés, donc cohérents entre eux (r=0,88 entre AUSMB et MSAMB à la 5ème côte ; r=0,91 entre AUSMB et MSAMB à la 10ème côte). Ces résultats vont dans le sens de ceux de Kruk et al. (2002), qui rapportent une forte association entre les scores de persillé AUS-MEAT et MSA (r=0,76).

Figure 5 : Dispersion des scores MQ4 et index MSA calculés à partir des scores de persillé à la 5ème côte (axe des abscisses) ou de la 10ème côte (axe des ordonnées)

Evaluation persille Fig5

LT : m. Longissimus thoracis
TA : suspension par le tendon d’Achille durant le ressuage
10 j : 10 jours de maturation
Grill : méthode de cuisson

Il en est de même entre les scores à la 5ème et la 10ème côte pour une même mesure (r=0,77 entre les scores AUSMB et r=0,79 entre les scores MSAMB) : les deux scores varient dans le même sens et sensiblement de la même manière.
Cook et al. (1964) mentionnent des scores similaires aux 5ème et 13ème vertèbres thoraciques. Taylor et Johnson (1992) obtiennent également des scores de persillé presque identiques entre le 5ème et la 10ème côte, mais avec une teneur en gras intramusculaire légèrement supérieure à la 5ème côte. Acheson et al. (2018), pour leur part, indiquent que le dépôt de gras intramusculaire de l’animal se fait depuis l’avant vers l’arrière le long des vertèbres. Ceci est cohérent avec les résultats de Winkel and Thornton (1990, cités par Harper, 2003) rapportant une diminution linéaire des deux critères, teneur en gras (de 9,7 à 6,9%) et score de persillé (de 3,6 à 2,9) du M. longissimus thoracis, entre les 5/6ème et 12/13ème côtes. Le persillé qu’ils évaluent sur 240 échantillons apparaît plus important dans la partie antérieure du muscle. Ce résultat a récemment été confirmé par Santinello et al. (2024) sur des jeunes bovins (taurillons, génisses) de race tardive engraissés en Italie. Ce résultat va aussi dans le sens des observations de Zembayashi et Lunt (1995), qui indiquent que la teneur en gras intramusculaire décroit de la 6ème à la 12ème côte. Dans cette étude, les écarts de persillé évalué avec une grille entre les différents sites du M. longissimus sont inférieurs à ceux résultant de mesures dans le proche infrarouge (NIR) dans les travaux de Konarska et al. (2017), spécialement entre faux-filet et entrecôte (LTL et LT).
Les récents développements relatifs au classement instrumental du persillé utilisent des systèmes probablement plus précis que les classificateurs humains ici employés. Avec ce nouveau type de technologie, Acheson et al. (2018) constatent que le score de persillé décroît de la 13ème vertèbre thoracique à la 5ème. Ce résultat diffère de celui de la présente étude ; il est même opposé à ceux de Winkel and Thornton (1990, cités par Harper, 2003) ou de Zembayashi et al. (1995), précédemment évoqués. Une méthode de classement du persillé différente pourrait aussi constituer une explication. L’équipe d’Acheson utilise un système informatique de vision par camera pour évaluer le persillé, qui semble être plus objectif et répétable qu’une évaluation sur carcasse par classificateur. Cependant, Schulz et Sundrum ont observé en 2019 des scores de persillé à la 10ème / 11ème / 12ème / 13ème côte fortement corrélés (r=0,80 à 0,89) avec l’emploi d’une technologie de classement par caméra.
Au vu de ces éléments, des travaux supplémentaires seraient sans doute nécessaires, sur des catégories et types raciaux d’animaux plus variés, afin de disposer d’une gamme de carcasses avec des niveaux de persillés plus importants et ainsi éclaircir les relations encore controversées entre le site de mesure sur le M. longissimus et les deux paramètres d’intérêt que sont le persillé et la teneur en gras intramusculaire. Cependant, dans le contexte de cette étude, sur des vaches allaitantes françaises naturellement peu persillées, avec une approche visuelle du persillé sur des coupes transversales de muscle, aucun écart majeur n’a été détecté entre les évaluations à la 5ème ou à la 10ème côte.
De plus, la filière viande bovine française s’est elle aussi dotée d’une grille d’évaluation du persillé et a entamé des travaux pour objectiver cette évaluation. En effet, jusqu’alors, seules quelques entreprises françaises utilisaient ce critère dans le cadre de démarches qualitatives volontaires. La grille élaborée par l’Institut de l’Elevage, en concertation avec des opérateurs français, comporte 6 classes de persillé. Elle est indépendante des grilles préexistantes, notamment de celles élaborées en Australie. La grille française se base sur des mesures à la 5ème côte, site classique de séparation entre l’avant et l’arrière de la carcasse en France, le site de la 10ème côte utilisé en Australie n’étant pas adapté aux pratiques de coupe les plus courantes en Europe. L’outil Meat@ppli, récemment développé par l’Institut de l’Elevage, l’INRAE et l’Institut Pascal pour mesurer le taux de gras intramusculaire et le persillé selon la grille française s’utilise aussi, fort logiquement, à la 5ème côte. L’interprofession française a fait le choix de poursuivre les travaux de mise au point de cet outil, sachant que d’autres matériels pertinents sont aussi développés à l’étranger. En effet, une majorité des matériels déjà disponibles sur le marché ou en passe de l’être sont adaptés à des contextes de mesure qui diffèrent du cadre français, d’où l’intérêt des présents résultats. Des données complémentaires sur les sites de mesures les plus pertinents sont d’ailleurs attendues de recherches programmées à court terme par l’Institut de l’Elevage sur l’évaluation du gras des bovins par échographie.

Au-delà de la partie thoracique du M. longissimus, ici étudiée, des informations intéressantes figurent dans un rapport du MLA (Harper, 2003) sur la partie lombaire du muscle, qui évoque les travaux suivants. Zembayashi et al. (1995) indiquent que la teneur en gras intramusculaire après avoir décru de la 6ème à la 12ème côte croît à nouveau dans la région lombaire du M. longissimus, à partir de mesures sur 7 races pures et croisés, incluant la race noire japonaise à forte aptitude au dépôt de graisse. Des résultats similaires ont été rapportés par Ozutsumi et Okada (1982) et par Wello et al. (1988) pour des races japonaises variées. Partant du constat selon lequel la surface de la noix M. longissimus varie le long du muscle, étant significativement plus petite dans la région thoracique que dans la région lombaire, Lawrie (1961) considère que la teneur en gras intramusculaire varie aussi dans le muscle, d’où l’importance du site de mesure. En prélevant des échantillons le long du M. longissimus, Mitsumoto et al. (1993) observent que la surface de la section et la teneur en gras du muscle sont inversement liées. Cependant, les scores de persillé du M. longissimus thoracis et du M. longissimus lumborum sont fortement corrélés (r=0,83) selon Konarska et al. (2017).


Encadré
Le persillé est l’un des critères les plus importants de la satisfaction en bouche

Le déterminisme de la qualité sensorielle de la viande bovine est multifactoriel comme le montre la variété des données entrées dans le modèle de prédiction MSA et dans son équivalent européen appelé 3G. Cependant, certains de ces facteurs sont fixes ou peu variables pour les viandes d’un même animal (pourcentage de sang zébu, par ex.), d’un groupe d’animaux de même catégorie (gamme limitée de scores d’ossification par ex.), ou traités de manière similaire (mode de suspension durant le ressuage, par ex.). Par sa variabilité, le score de persillé devient donc un critère important qui contribue de manière significative à la qualité de la viande bovine en bouche quand les autres facteurs mentionnés ci-dessus varient peu.
En Europe, outre le poids, les principaux critères du classement des carcasses de gros bovins sont les scores de conformation et d’état d’engraissement, qui sont obligatoires (Tableau 1). Cependant la relation entre les scores du classement européen et le persillé est modérée ; elle est faible ou nulle avec la qualité de la viande en bouche (Bonny et al., 2014 ; Bonny et al., 2016 ; Bonny et al., 2017 ; Liu et al., 2020). Pour l’instant, le persillé est relativement peu pris en compte, a fortiori peu mesuré, en Europe et en particulier en France. De plus, la viande bovine très persillée ne semble pas très appréciée visuellement par les consommateurs français lors de l’acte d’achat, comme en témoignent les résultats d’une enquête conduite auprès de 300 consommateurs par l’équipe de Normand en 2017 (Normand, 2017 ; Normand et al.,2018). Le souhait d’achat passe ainsi de 30% pour les viandes très persillées à 70% pour celles qui le sont peu. Une autre étude française sur la consommation de viande bovine (Ellies-Oury et al., 2019) indique que la faible volonté d’achat d’un quart des enquêtés est principalement due à leurs inquiétudes relatives au risque sanitaire associé aux excès de teneur en gras. Cependant, le persillé contribue à la qualité en bouche ainsi que le montre l’enquête de Normand (2017) : le souhait d’achat décroit de 70% (avant dégustation) à 55% (après dégustation) quand les entrecôtes proposées sont peu persillés. Le souhait d’achat du même groupe de consommateurs augmente de 30% (avant dégustation) à 80% (après dégustation) pour des échantillons très persillés. Ceci indique que, même si de grandes quantités de gras visibles semblent peu acceptées en France pour des viandes en l’état (hors viandes hachées), les morceaux très persillés pourraient répondre aux attentes à la dégustation. Une étude interprofessionnelle est en cours pour préciser dans quelle mesure. Ceci est d'autant plus vrai que la part de consommation de la viande bovine en restauration commerciale est significative et augmente sensiblement. Alors que la consommation par bilan (abattages contrôlés + importations – exportations) a augmenté de 1,1% en 2022 par rapport à 2021, la consommation à domicile a diminué de 9,8% selon Kantar Wolrdpanel. L’étude montre aussi et surtout que proposer un niveau de persillé intermédiaire pourrait améliorer le niveau de qualité perçu en bouche sans modifier de façon majeure l’acceptabilité des viandes proposées, donc sans changer les habitudes d’achat des consommateurs français.
Les consommateurs américains et australiens préfèrent aussi, dans leur majorité, la viande bovine d’apparence peu persillée (Egan et al., 2001 ; Killinger et al., 2004). Cependant, grâce aux efforts développés pour accroître la vulgarisation des relations entre gras intramusculaire et qualité en bouche, ils commencent à s’orienter vers de la viande plus grasse et même de la viande hautement persillée (Frank et al., 2016). Les consommateurs des pays asiatiques, spécialement le Japon, apprécient la viande très persillée, mais les consommateurs japonais aiment également la viande modérément persillée (Sasaki et al., 2017). De même, les consommateurs coréens sont prêts à payer plus cher une viande bovine très persillée car assimilée à un produit de qualité supérieure, mais les questions sur les effets de ce gras sur la santé sont de plus en plus prégnantes (Joo, 2017a ; Joo et al., 2017b). Bien que les préférences des consommateurs en la matière varient entre pays, le persillé est sans aucun doute l’un des multiples critères qui contribue fortement à la qualité de la viande bovine en bouche (Motoyama et al., 2016), même si cette contribution semble varier selon le muscle, sur la base des prédictions de la présente étude (Tableau 5).
Le dépôt de gras intramusculaire dépend de nombreux facteurs comme la génétique, la conduite alimentaire, et dans une moindre mesure la maturité ou niveau de développement rapporté à l’état optimal de développement de l’animal (Pethick et al., 2006 ; Pflanzer et al., 2011). Cependant, on ne trouve pas de corrélation entre le score d’ossification permettant d’approcher le degré de maturité du bovin et le score de persillé MSA (Tableau 4). Ceci pourrait être dû à la nature des animaux de cette étude ; des adultes (vaches) de race Limousine. Cette race est tardive et produit de la viande faiblement persillée (Malau‐Aduli et al., 2000). Cependant, même les vaches tardives développent plus de persillé que leurs homologues jeunes, car la taille des dépôts de gras (adipocytes) augmente avec l'âge physiologique des animaux. En fait, le degré de persillé semble influencé par de nombreux facteurs qui n’ont pas tous été suffisamment étudiés. Le processus déterminant le dépôt de gras des muscles chez des vaches matures est mal connu et nécessite de futures investigations. Des facteurs tels que la génétique, le gras corporel dans son ensemble, l’ingestion d’énergie avant l’abattage, le turnover du gras durant la vie, et la conduite durant certaines périodes du jeune âge sont des sujets potentiellement explicatifs, auxquels la filière viande bovine française s’intéresse dans l’optique d’améliorer la qualité sensorielle des viandes bovines proposées aux consommateurs.



III.2. Les caractéristiques de la couleur de la viande à la 5ème et à la 10ème côte

A la distribution, la couleur de la viande est l’un des critères prépondérants de l’acte d’achat du consommateur (Smith et al., 2000). Différents facteurs tels que le pH, le type de muscle et ses caractéristiques, l’âge de l’animal, voire l’alimentation affectent la couleur de la viande (Mancini et Hunt, 2005 ; Normand et al., 2005 ; Moëvi, 2006).
La couleur dépend du pH ultime qui augmente graduellement dans le LTL depuis les lombaires jusqu’au thorax, le pH à la 4ème côte (LT) étant supérieur à celui à la 11ème côte (LL) selon Janz et al., (2006). En conséquence, le faux-filet devrait être plus sombre au niveau thoracique qu’au niveau lombaire (Hughes et al., 2014), ce qui est conforté par des observations australiennes sur des animaux différents des vaches Limousines ici étudiées (AUST-MEAT, 2021). Mais le présent travail montre que le muscle à la 10ème côte (LL) est significativement plus sombre qu’à la 5ème (LT), suggérant l’implication d’autres facteurs.
La couleur de la viande dépend aussi en partie du type de fibre musculaire (Ozawa et al., 2000). En effet, les fibres oxydatives (I et IIA) sont connues pour avoir une moindre luminosité du fait d’une chute du pH post-mortem moins importante, et un aspect plus rouge en raison d’une plus forte teneur en myoglobine, ceci donnant une viande plus sombre que celle des fibres glycolytiques (type II B) (Wicks et al., 2019). Dans ce sens, le muscle LT est attendu plus sombre que le LL. Dans la présente étude, il semble que ce soit l’inverse : la couleur du LL à la 10ème côte est plus sombre que celle à la 5ème côte. Le type de fibre musculaire n’est donc probablement pas ce qui explique la différence de couleur observée.
En pratique, la couleur de la viande n’est pas utilisée dans le modèle actuel de prédiction MSA. Elle a cependant été employée comme seuil dans une ancienne version du système ; elle ne devait pas dépasser la classe 3 (Figure 3 B), sous peine d’exclusion de la carcasse du système, sachant qu’en Australie, l’âge à l’abattage des animaux est beaucoup plus faible qu’en France. La proportion de carcasses de cette étude dont la couleur dépassait ce seuil à la 5ème et à la 10ème côte a été calculée ; elle est respectivement de 18% et 29%. L’évaluation de la couleur de la viande à la 10ème côte aurait donc augmenté le risque de rejet de certaines carcasses par l’ancienne version du système MSA., même si ce constat doit être relativisé puisque cette dernière n’admettait pas les animaux de plus de 42 mois, alors que la moyenne d’âge des vaches ici étudiées est de 9,5 ans. Cet exemple est mentionné pour donner une idée de l’ampleur de l’écart entre les deux sites de mesure, sachant que les attentes françaises en matière de couleur de viande ne sont pas forcément celles de leurs homologues australiens. Il est important de considérer ce décalage lorsque l’on choisit un site de mesure.


III.3. Les caractéristiques de la couleur du gras à la 5ème et à la 10ème côte

La couleur du gras peut avoir une importance commerciale selon les souhaits du destinataire. Dans de nombreux pays, comme les Etats-Unis, le Canada, le Mexique, le Japon, la Corée ou Taïwan, la couleur du gras impacte la décision d’achat par le consommateur, un gras blanc étant plus désirable qu’un gras jaune (Dunne et al., 2009 ; Ardeshiri and Rose, 2018). Sur le marché européen, les carcasses ayant un gras trop jaune sont considérées comme inacceptables (Dunne et al., 2006), probablement en partie du fait d’une association avec d’éventuels problèmes sanitaires (ictères). En l’absence de pathologie, la couleur du gras dépend de l’âge, du sexe, du génotype et de la nutrition. L’aspect jaune s’explique principalement par l’accumulation de carotènes dans le tissu gras (Dunne et al., 2009). Alors que le Meat & Livestock Australia, indique que les carcasses peuvent être coupées n’importe où entre le 5ème et la 13ème côte pour le classement (AUS-MEAT, 2018), dans la présente étude le score de couleur de gras est significativement supérieur à la 10ème côte (3,5), reflétant un gras plus jaune qu’à la 5ème côte (2,5). Il est possible que cette différence de couleur du gras provienne d’un écart de taux d’accumulation des caroténoïdes entre le gras de l’arrière et celui de l’avant de l’animal. Acheson et al. (2018) rapportent que le dépôt de gras intramusculaire de l’animal se fait depuis l’avant vers l’arrière le long des vertèbres. Avec l’augmentation de la maturité, davantage de caroténoïdes pourraient se concentrer à la 10ème côte. La corrélation significative positive observée entre couleur du gras et score d’ossification va dans ce sens. Ce résultat s’appuie sur le fait que le tissu adipeux devient plus jaune avec l’augmentation de la maturité de l’animal (Inoue et al., 2017) selon son alimentation. En outre, Moon et al. (2006) indiquent la viande bovine fortement persillée tend à présenter une couleur de gras moins jaune du fait d’une dilution des pigments dans une plus grande quantité de gras, ce qui est cohérent avec la corrélation significativement négative entre la couleur du gras et le persillé (Tableau 4).

III.4. Scores MQ4 et index MSA calculés à partir du persillé mesuré à la 5ème et à la 10ème côte

En tant que paramètre entré dans les modèles de prédiction MSA/3G, le persillé est utilisé pour prédire le score de qualité en bouche MQ4 de morceaux individuels à mode de suspension, durée de maturation et mode de cuisson donnés (Bonny et al., 2018). L’index MSA, score global de qualité en bouche potentielle de la carcasse, est calculé à partir des scores MQ4 prédits de 39 morceaux MSA. Pour étudier la faisabilité d’une évaluation du persillé à la 5ème côte sans influencer la prédiction qualitative des muscles individuels et de la carcasse dans son ensemble, des analyses de corrélation ont été faites sur 10 morceaux de chaque carcasse de 164 animaux pour évaluer la relation entre les scores MQ4 à la 5ème et à la 10ème côte. Les résultats de ces calculs et graphiques de nuages de points montrent des coefficients de corrélation significatifs et élevés et une distribution des scores similaires : noter le persillé à la 5ème ou à la 10ème côte semble donc peu impacter la prédiction des scores MQ4 de chaque morceau (Tableau 3 ; Figure 5)
En outre, les deux modèles de régression estimant l'impact du persillé sur le score MQ4 s’avèrent hautement similaires entre les deux sites de mesure, pour un même morceau, (Tableau 5).
Enfin, les mêmes valeurs d’index MSA (52 sur 100) sont obtenues, sans différence statistique, à partir des scores de persillés de la 5ème et de la 10ème côtes (Tableau 3) et des corrélations significatives élevées sont observées entre les index MSA prédits à partir de ces scores (r=0,97, P<0.001 ; données non montrées).
Tous ces résultats indiquent qu’évaluer le persillé à la 5ème ou à la 10ème côte modifie peu la prédiction de score MQ4 et l’index MSA dans les conditions de production et de transformation standardisées ici testées (carcasses globalement peu persillées, suspendues par le tendon d’Achille durant le ressuage, viandes maturées 10 jours puis cuites au grill).
Sans tenir compte de l’influence des autres paramètres introduits dans le modèle MSA sur les prédictions, il semble donc possible d’évaluer le persillé à la 5ème côte pour prédire les scores MQ4 et l’index MSA des vaches allaitantes, source majeure de la viande bovine consommée en France, à l’aide du modèle australien. La question de la validité d’une généralisation de ces résultats aux animaux plus jeunes présentant moins de dépôts de gras, ou aux bovins de types laitiers se pose néanmoins. Une récente étude sur de jeunes taurillons et génisses engraissés en Italie indique un taux de persillé plus élevé à la 5ème côte, avec pour conséquence, un score MQ4 également plus élevé à la 5ème côte par rapport à la 10ème côte (Santinello et al., 2024). Il serait également intéressant de conduire cette comparaison sur des vaches laitières, présentant davantage de variabilité de dépôts de gras.

CONCLUSION

Ce travail n’a pas mis en évidence de différence entre les scores de persillé de carcasses de bovins français allaitants déterminés à la 5ème ou la 10ème côte selon le protocole ABCAS par un classificateur accrédité. Il en est de même pour les scores MQ4 et l’index MSA prédits à partir de ces deux jeux de valeurs. Ceci confirme que la mesure du persillé pourrait être réalisée au site de coupe en quartiers usuel en Europe, la 5ème côte. Cependant, les couleurs de viande et de gras, non prises en compte dans les modèles MSA/3G de prédiction de la qualité en bouche de la viande bovine, sont significativement différentes entre les 2 sites de mesure, alors qu’il n’est pas mentionné de différences potentielles dans les recommandations du MLA. Les vaches Limousines représentent environ 13% de la viande de viande bovine consommée en France en 2021 (Monniot, communication personnelle) et peu de travaux relatifs à la distribution du persillé ont été conduits sur vaches de réforme. La présente étude est considérée comme susceptible de fournir des recommandations pratiques à la filière viande bovine européenne, du moins pour les races allaitantes d’origine continentale, dont l’aptitude à l’engraissement est inférieure à celle des races allaitantes précoces et des races laitières ou mixtes.
Ce travail apporte ainsi des ajustements pour l’éventuelle mise en œuvre d’un système de type MSA ou son équivalent européen (le modèle 3G) sur les races bovines tardives et peu persillées, comme la Limousine. Cependant des travaux futurs seraient nécessaires pour utiliser pleinement le système de classement des carcasses ABCAS, concernant d’autres types de bovins et/ou d’autres critères de carcasse essentiels à la méthodologie MSA tout en respectant les pratiques européennes de coupe de gros des carcasses.
Plus largement, la présente étude est un complément d’informations pouvant aider les travaux interprofessionnels en cours sur l’approche instrumentale de certains critères qualitatifs évalués sur carcasse, à l’instar du persillé, mais aussi sur la couleur de la viande et de celle du gras.

Tableau 5 : Equations de régression linéaire précisant le poids des scores de persillé évalués à la 5ème ou à la 10ème côte dans le score MQ4 de différents muscles

Evaluation persille Tab5

1. MQ4 LT : MQ4 score du LT (M. longissimus thoracis, 5ème côte)
2. MQ4 LTA : MQ4 score du STA (M. longissimus thoracis et lumborum, partie antérieure du faux-filet, 10ème côte)
3. MQ4 LTP : MQ4 score du STP (M. longissimus thoracis et lumborum, partie postérieure du faux-filet, 13ème côte)
4. MQ4 INSP : M. infraspinatus (paleron)
5. MQ4 TBCL : M. triceps brachii caput longum (macreuse à bifteck)
6. MQ4 GM : M. gluteus medius (cœur de rumsteck)
7. MQ4 RF : M. rectus femoris (rond de tranche)
8. MQ4 BF : M. biceps femoris (gîte noix)
9. MQ4 ST : M. semitendinosus (rond de gîte)
10. MQ4 SSC : M. semispinalis capitis (demi-épineux)
***P < 0.001 (le coefficient est donc très significativement différent de zéro)

Remerciements :

Cet article est largement inspiré d’une publication de Jingjing Liu et al. (2021) publiée dans la revue Frontiers in Veterinary Research, 8:611153. doi: 10.3389/fvets.2021.611153.
Ce travail de recherche s’inscrit dans le cadre du projet EcoMeat3G financé par le FEDER (convention no. AV0019409) et la région Auvergne-Rhône Alpes et du projet EcoRegMeat3G financé par l’Agence Nationale de la Recherche via l’Institut Carnot France Futur Elevage.
Jingjing Liu a bénéficié d’une bourse du « Chinese Scholarship Council » (CSC) pour la réalisation de sa thèse à INRAE, Unité Mixte de Recherches sur les Herbivores, 63122, Theix.

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